Punkterad jämvikt

av Lars Johan Erkell

På 1970-talet lanserade paleontologerna Stephen Jay Gould och Niles Eldridge teorin om ”punkterad jämvikt” för att förklara vissa mönster de kunde se i fossilserien. Teorin orsakade en livlig debatt när den presenterades, men den är i sina grundläggande delar accepterad i dag. Anders Gärdeborn menar dock att den bara är ett försök att lappa ihop evolutionsteorin.

Teorin om punkterad jämvikt, punctuated equilibrium, säger att evolutionen kan ske med varierande hastighet. Den föddes ur observationen att en del fossil såg ungefär likadana ut under långa tidsperioder, men så kom en period av snabbare förändring. Dessa perioder tycktes vara förknippade med artbildning. Teorin framställs ibland som en kritik av den klassiska darwinismen, med det är inte korrekt – redan Darwin var inne på tankar av det här slaget. Anders Gärdeborn ser dock teorin om punkterad jämvikt som bortförklaring för frånvaron av fossila mellanformer (som ju emellertid finns, vilket vi tidigare sett). Han skriver på s. 85:

”Ett försök till förklaring av avsaknaden av övergångsformer mellan det fossila materialets grupper är en variant av evolutionsläran som kallas punkterad jämvikt, med de välkända evolutionisterna Stephen Jay Gould och Niles Eldridge som framstående förespråkare.”

Teorin beskiver artbildning, och har ingenting med mellanformer mellan grupper att göra. Gould och Eldridge lanserade teorin med utgångspunkt från ett rikt fossilt material av närbesläktade former. De utgick från egna studier av lungsnäckan Poecilozonites bermudensis och trilobiten Phacops rana, liksom från studier av andra arter som gjorts av andra forskare [1]. I senare arbeten gav de ytterligare exempel [2]. Att teorin skulle basera sig på ”avsaknaden av övergångsformer mellan det fossila materialets grupper” stämmer alltså inte – de ville påvisa diskontinuiteter i artbildningsprocessen. Gould själv hade detta att säga [3]:

”Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is infuriating to be quoted again and again by creationists – whether through design or stupidity, I do not know – as admitting that the fossil record includes no transitional forms. Transitional forms are generally lacking at the species level, but they are abundant between larger groups.”

Kan det sägas tydligare?

***

Teorin om punkterad jämvikt innebar inget brott mot Darwins tanke om en gradvis utveckling; den säger att evolutionen kan vara långsam under långa perioder, för att snabbas upp under andra perioder, ofta förknippat med artbildning. Men att något går snabbt enligt den geologiska tidsskalan betyder inte att arterna måste förändras oförklarligt snabbt. Artbildning kan ta olika lång tid; den kan ta någon miljon år, men den kan också gå väldigt mycket fortare. Ett känt exempel på en snabb utveckling är de hundratals olika arter av ciklider som finns i Victoriasjön, och som har utvecklats från ett fåtal gemensamma stamformer under de ca 15 000 år som gått sedan sjön uppstod. Går en utveckling tillräckligt fort kan inte artbildningsprocessen följas i fossillagren. Det här fenomenet har givit upphov till missuppfattningen att teorin om punkterad jämvikt säger att utvecklingen sker i stora språng, och kreationister hänvisar ibland till Richard Goldschmidts omdiskuterade teori om ”hoppfulla monster”. Enligt denna teori skulle nya former kunna uppstå helt plötsligt, och om de hade tur kunde de överleva.

Goldschmidts monster tillhör sedan länge kuriosakabinettet. Men det är ändå uppenbart att en del mutationer kan ha mer genomgripande effekter än andra. Förändringar i kontrollgener kan få stora effekter; exempelvis kan förändringar i uttrycket av s.k. Hox-gener förändra kroppsarkitekturen [4]. En mutation på ”rätt” ställe skulle i det här fallet kunna få mycket påtagliga konsekvenser. En annan genetisk mekanism som kan ge en plötslig förändring är polyploidi, då kromosomantalet ökar (oftast fördubblas) från en generation till en annan. Detta är vanligt hos växter, och vårt eget genom uppvisar spår av två kromosomfördubblingar som troligen har inträffat tidigt under ryggradsdjurens utveckling [4]. Så även om evolutionen inte tar några stora språng, kan den ta små skutt ibland.

Noter

[1] Eldredge, N., Gould, S.J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, s. 82–115. I Models in paleobiology, Ed. Schopf.  TJM Freeman, Cooper & Co.

Se också kapitel 8 i:

Prothero, D.R. (2007): Evolution. What the fossils say and why it matters. Columbia University Press.

[2] Gould and Eldredge. (1977): PE: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 3:115–151

[3] Gould, S. J. (1983) Evolution as Fact and Theory. I: Hen’s Teeth and Horse’s Toes. Norton, New York.

[4] Se kapitel 6 i Sean Carrolls utomordentliga bok om evolution och utvecklingsbiologi, Endless forms most beautiful (Norton, 2005).

Läs- och länktips

Douglas Theobald reder ut begreppen i:

All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)

Wikipedia har en sida med många referenser och länkar.

Scholarpedia har också en artikel i ämnet.

En film med Eldridge och Gould finns på Youtube: How scientists know about punctuated equilibria.



[Ursprungligen publicerad på http://biologg.wordpress.com.]