Punkterad jämvikt
av Lars Johan Erkell
På 1970-talet lanserade paleontologerna
Stephen Jay Gould och Niles Eldridge teorin om ”punkterad jämvikt” för
att förklara vissa mönster de kunde se i fossilserien. Teorin orsakade
en livlig debatt när den presenterades, men den är i sina grundläggande
delar accepterad i dag. Anders Gärdeborn menar dock att den bara är ett
försök att lappa ihop evolutionsteorin.
Teorin om punkterad jämvikt, punctuated
equilibrium,
säger att evolutionen kan ske med varierande hastighet. Den föddes ur
observationen att en del fossil såg ungefär likadana ut under långa
tidsperioder, men så kom en period av snabbare förändring. Dessa
perioder tycktes vara förknippade med artbildning. Teorin framställs
ibland som en kritik av den klassiska darwinismen, med det är inte
korrekt – redan Darwin var inne på tankar av det här slaget. Anders
Gärdeborn ser dock teorin om punkterad jämvikt som bortförklaring för
frånvaron av fossila mellanformer (som ju emellertid finns, vilket vi tidigare sett). Han skriver
på s. 85:
”Ett försök till förklaring av avsaknaden av övergångsformer mellan det
fossila materialets grupper är en variant av evolutionsläran som kallas
punkterad jämvikt, med de välkända evolutionisterna Stephen Jay Gould
och Niles Eldridge som framstående förespråkare.”
Teorin beskiver artbildning,
och har ingenting med mellanformer mellan grupper
att göra. Gould och Eldridge lanserade teorin med utgångspunkt från ett
rikt fossilt material av närbesläktade former. De utgick från egna
studier av lungsnäckan Poecilozonites bermudensis och
trilobiten Phacops rana,
liksom från studier av andra arter som gjorts av andra forskare [1]. I senare arbeten gav de ytterligare exempel [2].
Att teorin skulle basera sig på ”avsaknaden av övergångsformer mellan
det fossila materialets grupper” stämmer alltså inte – de ville påvisa
diskontinuiteter i artbildningsprocessen. Gould själv hade detta att
säga [3]:
”Since we proposed punctuated equilibria to explain trends, it is
infuriating to be quoted again and again by creationists – whether
through design or stupidity, I do not know – as admitting that the
fossil record includes no transitional forms. Transitional forms are
generally lacking at the species level, but they are abundant between
larger groups.”
Kan det sägas tydligare?
***
Teorin om punkterad jämvikt innebar inget brott mot Darwins tanke om en
gradvis utveckling; den säger att evolutionen kan vara långsam under
långa perioder, för att snabbas upp under andra perioder, ofta
förknippat med artbildning. Men att något går snabbt enligt den
geologiska tidsskalan betyder inte att arterna måste förändras
oförklarligt snabbt. Artbildning kan ta olika lång tid; den kan ta
någon miljon år, men den kan också gå väldigt mycket fortare. Ett känt
exempel på en snabb utveckling är de hundratals olika arter av ciklider
som finns i Victoriasjön, och som har utvecklats från ett fåtal
gemensamma stamformer under de ca 15 000 år som gått sedan sjön
uppstod. Går en utveckling tillräckligt fort kan inte
artbildningsprocessen följas i fossillagren. Det här fenomenet har
givit upphov till missuppfattningen att teorin om punkterad jämvikt
säger att utvecklingen sker i stora språng, och kreationister hänvisar
ibland till Richard Goldschmidts omdiskuterade teori om ”hoppfulla
monster”. Enligt denna teori skulle nya former kunna uppstå helt
plötsligt, och om de hade tur kunde de överleva.
Goldschmidts monster tillhör sedan länge kuriosakabinettet. Men det är
ändå uppenbart att en del mutationer kan ha mer genomgripande effekter
än andra. Förändringar i kontrollgener kan få stora effekter;
exempelvis kan förändringar i uttrycket av s.k. Hox-gener
förändra kroppsarkitekturen [4].
En mutation på ”rätt” ställe skulle i det här fallet kunna få mycket
påtagliga konsekvenser. En annan genetisk mekanism som kan ge en
plötslig förändring är polyploidi,
då kromosomantalet ökar (oftast fördubblas) från en generation till en
annan. Detta är vanligt hos växter, och vårt eget genom uppvisar spår
av två kromosomfördubblingar som troligen har inträffat tidigt under
ryggradsdjurens utveckling [4].
Så även om evolutionen inte tar några stora språng, kan den ta små
skutt ibland.
Noter
[1] Eldredge, N., Gould, S.J. (1972): Punctuated equilibria: an alternative to phyletic
gradualism, s. 82–115. I Models
in paleobiology, Ed. Schopf. TJM Freeman, Cooper & Co.
Se också kapitel 8 i:
Prothero, D.R. (2007): Evolution.
What the fossils say and why it matters. Columbia University
Press.
[2] Gould and Eldredge. (1977): PE: the tempo and
mode of evolution reconsidered. Paleobiology
3:115–151
[3] Gould, S. J. (1983) Evolution as Fact and Theory. I: Hen’s Teeth and Horse’s Toes.
Norton, New York.
[4] Se kapitel 6 i Sean Carrolls utomordentliga bok
om evolution och utvecklingsbiologi, Endless
forms most beautiful (Norton, 2005).
Läs- och länktips
Douglas Theobald reder ut begreppen i:
All you need to know about Punctuated
Equilibrium (almost)
Wikipedia har en sida med många referenser och länkar.
Scholarpedia har också en artikel i ämnet.
En film med Eldridge och Gould finns på Youtube: How scientists know about punctuated
equilibria.
[Ursprungligen publicerad på http://biologg.wordpress.com.]