Ichthyostega

av Lars Johan Erkell

Vi fortsätter diskussionen av fossila mellanformer från föregående inlägg, denna gång med utgångspunkt från Ichthyostega, en fossil mellanform mellan fisk och amfibie.

Att fiskar ger sig upp på land är inte sensationellt – vi ser det hända inför våra ögon. Slamkryparen tillbringar en stor del av sin tid uppe på land, där den också fångar byte. Den kan till och med klättra uppför trädrötter. Anabas kan krypa på land i flera timmar tack vare att den har ett s.k. labyrintorgan som gör att den kan andas luft. Clarias, ”den vandrande malen”, kan också göra långa utflykter uppe på land. Våra svenska ålar kan för övrigt också ge sig upp på land. Ändå har dessa fiskar sämre förutsättningar för ett liv på land än fyrfotadjurens anfäder. Dagens fiskar tillhör gruppen strålfeniga fiskar som bara har tunna fenstrålar för att ge stadga åt fenorna, medan fyrfotadjuren härstammar från s.k. sarcopterygier med ”riktiga” skelettben i sina fenor, vilket gjorde det möjligt att utveckla starka extremiteter.

***

Man har från tiden 385–360 miljoner år sedan funnit ett antal fossil som visar en utveckling från fisk till amfibie. I likhet med sina släktingar lungfiskarna kunde de uppenbarligen andas både med lungor och med gälar. De var troligen anpassade för ett liv i vattenbrynet eller i träskmarker. Materialet är så rikt att vi ska nöja oss med att diskutera fem av formerna, och då också begränsa oss till att behandla skallen och extremitetsskelettet (figur 1).



Figur 1: De fem diskuterade formerna plus Pederpes, en fullt utbildad amfibie.


Samtliga former hade ett skelett i sina extremiteter som var baserat på samma mönster: ett överarmsben och två underarmsben i bröstfenorna, liksom ett lårben som ansluter till skenben och vadben i de bakre fenorna (figur 2). Vi känner igen arrangemanget från fyrfotadjuren.



Figur 2: Extremitetsskelettet hos: (a) Eusthenopteron, (b) Panderichthys, (c) Tiktaalik och (d) Acanthostega. Benen är: (H) humerus, (Int) intermedium, (R) radius, (U) ulna och (Ure) ulnare. (Catherine A. Boisvert, Elga Mark-Kurik & Per E. Ahlberg Nature 456, 636–638, med tillstånd)


Eusthenopteron hade en skalle med inre näsöppningar som gjorde det möjligt att andas genom näsborrarna; sådana finns hos alla landlevande fyrfotadjur. Skallens olika ben stämmer överens med vad man finner i de tidigaste fyrfotadjuren. Den hade s.k. labyrintodonta tänder, en speciell typ av tänder som även finns hos de tidigaste amfibierna. Överarmsbenet var ledat till skallens bakkant, medan lårbenet var ledat till en bäckengördel som inte hade direkt kontakt med ryggraden.

Panderichthys hade en skalle som var tillplattad uppifrån och den hade ögonen högre upp på skallen än Eusthenopteron, som inte hade detta tillplattade huvud. Den hade också inre näsöppningar. Skallen påminde så mycket om ett fyrfotadjur att man först inte förstod att det var en sorts fisk det rörde sig om. Den saknade ryggfena och analfenor.

Tiktaalik hade en skalle som var ännu mer tillplattad med ögonen längst upp, och påminde inte så lite om en krokodil. Örat tycks vara anpassat för hörsel både under vatten och på land. Den hade en separat skuldergördel som stödde de främre extremiteterna, som alltså inte var fästade i skallen. Dessa var kraftiga nog att bära upp kroppens vikt, även om det antagligen inte gick särskilt bra att gå med den. Den hade en rörlig handled som påminner om senare fyrfotadjur. Tiktaalik hade också en nackled som gjorde att den kunde vrida på huvudet – något fiskar inte kan.

Acanthostega hade också en tillplattad skalle med högt placerade ögon. Den hade labyrintodonta tänder. Örat tycks mer anpassat för att höra under vatten än på land. Den hade extremiteter som mer liknar ben än fenor, exempelvis hade den åtta tydliga fingrar. Emellertid tycks extremiterna inte ha varit anpassade för gång, så man anser att Acanthostega levde sitt liv i vattnet, men var anpassad för att röra sig i grunt vatten och kanske också kunde ta sig upp på land.

Ichthyostega hade kraftigare extremiteter och en mindre svans än Acanthostega, och använde troligen extremiteterna snarare än svansen för att röra sig. Den hade också kraftigare skulder- och bäckengördel, och kunde antagligen bära sin vikt på land. Den hade sju tår på de bakre extremiteterna. Trots detta hade Ichthyostega många fiskliknande drag, och levde troligen mest i vattnet. Den hade labyrintodonta tänder.

***

Dessa fem former var som sagt inte ensamma. Vi har också fynd av Densignathus, Elginerpeton, Elpistostege, Gogonasus, Hyneria, Hynerpeton, Jacubsonia, Livoniana, Metaxygnathus, Obruchevichthys, Osteolepis, Sinostega, Sterropterygion, Tulerpeton och Ventastega. Rimligtvis fanns det ännu många fler former av det här slaget; det visas inte minst av att man nyligen funnit spår efter en okänd fyrfotad form som är 395 miljoner år gamla, alltså ungefär 10 miljoner år äldre än de fynd vi diskuterat [1]. Det är inget konstigt med detta; det material vi har är enstaka stickprov ur en rik fauna som existerat under miljoner år. Vi kan inte avgöra hur de olika arterna evolverat ur varandra, eller vilka arter som kunde vara våra direkta anfäder – det vore för övrigt mycket osannolikt att vi råkat finna någon av dessa. Den antydda härstamning vi ser i figur 1 ska därför inte tolkas som att de olika arterna är direkta anfäder till varandra, utan att de representerar stadier i en utveckling från ett liv i vatten till ett liv på land.

Vad vi kan säga är att det under denna tid fanns ett antal besläktade arter som levde på mycket grunt vatten och var mer eller mindre anpassade till ett liv på land. Vi finner många drag – som extremitetsskelettet, labyrintodonta tänder och inre näsborrar – som vi känner igen från landlevande former. Vissa måste betecknas som fiskar (som Eusthenopteron) men det fanns former (som Ichthyostega) som var så lika amfibier att de ibland klassats som primitiva amfibier. Vad kan man mer begära när man söker mellanformer? Anders Gärdeborn är dock inte imponerad. Om Ichthyostega skriver han på sidan 85:

”Det finns idag också många andra kandidater till titeln ’första landdjuret’, förutom Ichthyostega (Garner 2003). Gemensamt för dem alla är att mellanformer mellan fiskarnas fenor och landdjurens tåförsedda extremiteter fullständigt saknas.”

Jag kan inte begripa att Gärdeborn kan skriva att ”mellanformer mellan fiskarnas fenor och landdjurens tåförsedda extremiteter fullständigt saknas” när det är just detta vi ser. Redan Eusthenopterons fenor innehåller de grundelement vi finner i landdjurens extremiteter. Acanthostega hade fenor med fingrar. Ichthyostega hade fötter med tår, även om den nog mest befann sig i vattnet.

***

Även i detta fall kan vi komplettera med embryologisk data. Vi har tidigare sett att samma gener styr extremiteternas utveckling hos olika fyrfotadjur. Man har nu också upptäckt likheter i uttrycket av kontrollgenen Hoxd13 i extremiteternas utveckling hos fyrfotadjur liksom i fenornas utveckling hos fiskar [2].

Luckorna finns där, men all den kunskap vi faktiskt har tyder på ett släktskap mellan fiskar och amfibier. Förutom i fallet med övergången från ett liv i vatten till ett liv på land finns det också andra bra exempel på fossila mellanformer, som i övergången från landdjur till valar [3]. Vi har alltså rader av väl studerade fossila mellanformer. Hur Gärdeborn och andra kreationister så envist kan förneka detta är en gåta. Har de över huvud taget gjort sig mödan att granska den evidens som finns?

Noter

[1] Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils.

[2] Shubin, N., et al. (2009): Deep homology and the origins of evolutionary novelty. Nature 457: 818–823

[3] Thewissen, J.G.M. et al. (2009): From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises. Evo Edu Outreach, 2: 272–288


Läs- och länktips

Övergången från ett liv i vatten till ett liv på land behandlas i kapitel 8 i:

Prothero, D.R. (2007): Evolution. What the fossils say and why it matters. Columbia University Press.

En mycket bra översiktsartikel är:

Clack, J.A. (2009): The Fish–Tetrapod Transition: New Fossils and Interpretations. Evo Edu Outreach 2: 213–223

En utmärkt (men inte alldeles färsk) populärvetenskaplig bok i ämnet är:

Zimmer, C. (1999): At the Water’s Edge: Fish with Fingers, Whales with Legs, and How Life Came Ashore but Then Went Back to Sea. Free Press.

En mycket bra webbsida med rikligt material om den aktuella tidsperioden är Devonian Times.

[Ursprungligen publicerad på http://biologg.wordpress.com.]