Schmidt har grovt missförstått evolution

av Dan Larhammar

I sin replik försöker Göran Schmidt göra gällande tolkning av naturvetenskapliga observationer och experiment beror på om man är ateist eller religiöst troende. Detta visar på en grundläggand missuppfattning – det är nämligen så att all naturvetenskaplig forskning har som en grundläggande premiss att inte inkludera övernaturliga väsen i förklaringsmodellerna. Denna utgångspunkt har varit oerhört framgångsrik och har gjort att vi kunnat förkasta idéer om demoner, gudar och andra väsen som förklaringar till fenomen som väderlek, universums organisation och infektionssjukdomar. Evolutionsbiologin skiljer sig i det avseendet inte från meteorologi, astronomi eller bakteriologi.

Jordens ålder
En avgörande fråga för den fortsatta diskussionen är hur gammal Göran Schmidt anser att jorden är. Jag har tidigare frågat honom och fick följande svar: ”Utifrån ett teologiskt perspektiv och utifrån mitt förtroende för Bibeln som historiskt dokument förväntar jag mig en ung skapelse.” Därefter påstod han att den av vetenskapen accepterade åldern på 4,5 miljarder år är baserad på ”tämligen vidlyftiga antaganden och extrapolationer”. Det är således inte bara när det gäller evolutionsbiologi som Schmidt anser sig besitta kunskaper som skulle kullkasta hela den vetenskapliga världens enhetliga bedöming, utan även när det gäller geologi, radiometri och astronomi.

Egentligen är all diskussion om evolutionen meningslös med en person som inte ens vill acceptera så synnerligen välgrundade fakta som att jordens ålder är ca 4,5 miljarder år. Dessutom får tron på en ung jord dramatiska konsekvenser för den som likt Göran Schmidt accepterar mikroevolution: som jag tidigare påpekat måste han i så fall postulera mycket högre mutationshastigheter än vad som observerats för att hinna med mikroevolution på kort tid. Därmed har Schmidt fått göra ytterligare ett djärvt postulat som saknar stöd i faktiska observationer för att få sin världsbild att gå ihop med en mer bokstavlig tolkning av den kristna skapelsemyten.

Genetisk information
Schmidt har tidigare hävdat att han anser att evolution är lika med ökad informationsmängd och har i en teoretisk beräkning använt ett gammalt antagande om att 500 mutationer behövs för artbildning. Jag gav därför ett antal exempel på att information gått förlorad samt poängterade att artbildning kan förorsakas av enstaka förändringar i arvsmassan som kromosomala rearrangemang eller polyploidisering. Men Schmidt hävdar fortfarande att evolution måste innebära tillskott av information (”ökad informationskvalitet”) och vägrar därför acceptera exemplen. Återigen ser vi således att Schmidt är så låst i sin informationsteoretiska utgångspunkt att han inte kan se verklighetens konkreta exempel på motsatsen.

Diskussionen kan sammanfattas så här:
Tydligare kan det inte sägas att Schmidt har hittat på sin egen privata definition på evolution för att den ska passa in i hans informationsteoretiska modell. När en modell på detta sätt har blivit både tvångströja och ögonbindel är den naturligtvis fördärvlig och desinformerande.

Schmidt bad tidigare om exempel där man kunnat följa hur en gen ansamlat mutationer som givit upphov till nya eller mer specialiserade funktioner. I min förra replik redovisade jag ett antal sådana. Nu höjer han plötsligt kraven och begär att de gradvisa förändringarna måste ha kunnat följas i realtid. I nästa stund förkastar han de exempel på artbildning i realtid som jag gav genom att hävda att dessa utgör undantag. Med ett sådant sätt att argumentera kommer Schmidt således aldrig att acceptera några evidens för evolutionen. Detta sätt att resonera påminner om den kreationistiska ”fossil-lagen”: varje gång en paleontolog upptäcker en ny mellanform som gör fossilkedjan mer fullständig så tolkar kreationister detta så att det i själva verket har uppstått ytterligare en lucka, för nu finns en både före och efter den nya mellanformen.

Biologer har en annan utgångspunkt: vi gör observationer, samlar data ifrån så många arter och individer som möjligt, och försöker hitta den enklaste förklaringen till de likheter och den variation som finns. Den enklaste och samtidigt fullständigaste förklaringen är evolutionen.

Påstådda cirkelbevis
Schmidts försök att göra mina exempel på genduplikationer (som lett till specialiserade funktioner) till ett cirkelresonemang vittnar om ett osedvanligt tunnelseende. Han gör därvid två grovt felaktiga påståenden:
  1. Han hävdar att gendupliceringen förutsätts. I själva verket är genduplikation den mest parsimoniska slutsatsen (d.v.s. den enklaste slutsatsen, den som kräver minsta antalet händelser) av en fylogenetisk analys av genernas sekvenser (egentligen en enkel sekvensjämförelse).

  2. Han hävdar att dessa geners likhet mellan organismer bevisar släktskapet trots att släktskapet är härlett ur helt andra dataset som är sinsemellan överenstämmande, exempelvis paleontologi, anatomi, fysiologi, och embryologi. Genlikheten mellan arter är således en oberoende bekräftelse på evolutionen.
Fler missförstånd om cirkelbevis
Även Schmidts påstådda exempel på cirkelbevis beträffande det evolutionära släktskapet mellan fladdermus och människa är fullständigt felaktigt. Han nämner i fotnot 8 dessutom ett annat klassiskt sådant missförstånd, nämligen av ”Survival of the fittest”: ” [...] darwinismens tes att de bäst anpassade individerna överlever i högre grad än de mindre väl anpassade. Hur vet man då att en viss individ är väl anpassad? Jo, eftersom den överlevt.”

Om vi börjar med den sistnämnda misstolkningen så var uttrycket en metafor myntad av Herbert Spencer 1864 för att illustrera Darwins idé att olika ärftliga varianter har olika reproduktionsframgång. Frasen används i dag i allmänhet inte av biologer vilka i stället föredrar att beskriva processen med de ursprungliga orden ”naturligt urval”. Evolutionen handlar inte nödvändigtvis om överlevnad utan om att vissa individer får talrikare avkomma än andra och att dessa gener därför förs vidare i större utsträckning till nästa generation (man kan tala om genernas ”överlevnad”). Men redan i nästa generation kan livsbetingelserna vara annorlunda och gynna spridningen av gener som bidrar till andra egenskaper som råkar vara gynnsamma i den nya rådande situationen. Eftersom livsförutsättningarna, den yttre miljön, ständigt förändras så ändras ständigt selektionstrycket. Det finns således inget cirkulärt i detta, det är en ”linjär” process över tid, oförutsägbar eftersom det inte går att förutspå vilka förhållanden som kommer att råda, och enskilda individer skulle hur som helst inte kunna göra något åt det eftersom de har den genuppsättning de har. Icke desto mindre är processen inte slumpmässig eftersom selektionstrycket uppstår av miljöbetingelserna. Om en process påverkas av ständigt föränderliga yttre faktorer så kan den inte vara tautologisk. Missförståndet har retts ut av bland andra: Stephen Jay Gould, Wikipedia och Talk Origins.

Schmidts resonemang om fladdermöss och människor är likaledes felaktigt. Till att börja med tyder den gemensamma genetiska koden och mängder av andra observationer på cellnivå på att alla nu levande organismer har ett enda gemensamt ursprung, och fladdermöss och människor är givetvis inga undantag. Det som Schmidt möjligen försöker säga är att både fladdermöss och människor är däggdjur. Evolutionsbiologer har nämligen kommit fram till att fladdermöss är närmare släkt med människor och andra däggdjur än med andra bevingade ryggradsdjur som fåglar. Denna slutsats är baserad på jämförande anatomi, embryologi, fysiologi, paleontologi m.m. Många av strukturerna hos fladdermöss och människor uppvisar så påfallande likheter, trots dessa arters olika livsstilar, att det är rimligt att dra slutsatsen att de har en gemensam föregångare som levde för ca 90 miljoner år sedan, särskilt om man följer fossilkedjorna bakåt i tiden: dessa går mot mer och mer likartade anatomiska strukturer. När likartade strukturer på detta sätt visar sig ha ett gemensamt ursprung embryologiskt och evolutionärt kallas de homologa (till skillnad från analoga strukturer som kan se likadana ut men ha olika evolutionära ursprung, exempelvis vingar hos fladdermöss och fjärilar eftersom de sistnämndas vingarna inte kommer från det främre av två par av extremiteter som hos ryggradsdjur). Det krävs således omfattande studier för att med säkerhet kunna avgöra om strukturer är homologa.

Att Schmidt har gjort sig skyldig till så uppenbara missförstånd av evolutionen bekräftar mina värsta farhågor att han inte har förstått vad evolutionen är och hur den fungerar.

Pseudogener
Icke-fungerande gener utgör en stor andel av arvsmassan i många organismer tillsammans med andra typer av icke-kodande DNA. Hos människan består genomets ca 3 miljarder nukleotider (även kallade baser eller "bokstäver") ungefärligen av följande [1]:
Det som Schmidt uttrycker sådan entusiasm över är upptäckten av 200–300 DNA-segment som kodar för en viss typ av RNA-molekyler med reglerande funktion. Den citerade populärvetenskapliga artikeln i Scientific American, skriven av en journalist [2], kan ge ett överdrivet intryck av kvantiteten av dessa DNA-segment. Men om man beräknar dessa geners omfattning uppgår den, även om man räknar generöst och inkluderar deras egna förmodade reglerande avsnitt, till 300 · 1 000 nukleotider, d.v.s. 300 000. Detta utgör 0.01 % av genomet. Hur som helst är detta redan inkluderat i de 5 % välbevarade avsnitten som nämndes ovan. (Gibbs har för övrigt haft ofullständig faktabeskrivning även i ett annat sammanhang, nämligen i artikeln ”Obesity: An overblown epidemic?” i Scientific Americans juninummer 2005.)

Schmidt jublar även över upptäckten av att pseudogenen makorin1-p1, p.g.a. att dess mRNA transkriberas, kan påverka den gen som den ursprungligen kopierades ifrån [3]. Observera dock att detta är en transkriberad pseudogen i mus, den finns ej i människa. Fenomenet är således inte generellt för makorin1. Fenomenet är inte ens principiellt nytt: genen för kväveoxidsyntas har också en icke-fungerande kopia som kan hämma uttrycket av den ursprungliga genen – i stor dammsnäcka, Lymnaea stagnalis [4].

Några exempel är kända sedan tidigare på hur gener som ligger intill varandra kan påverka varandras uttryck på liknande sätt. Redan för 15 år sedan upptäcktes att en gen för en sköldkörtelhormonreceptor, TR-alfa, i däggdjur överlappar med ett transkript på den motsatta DNA-strängen [5]. Genen för makorin-2, som är en mycket äldre kopia av makorin-1 än den ovan nämnda pseudogenen, överlappar i sin icke-kodande svans med slutet av en annan gen, RAF1, som kodas av den komplementära DNA-strängen [6]. Det senare exemplet verkar vara evolutionärt mycket gammalt, över 400 miljoner år. Mekanismerna är komplicerade men inte konstigare än att olika splitsningsvarianter av en och samma gen kan ha motsatta funktioner, exempelvis TR-alfa-genens transkript 1 och 2 där det sistnämnda, som endast finns i däggdjur, inte kan binda sköldkörtelhormonet [7]. Dessa enstaka exempel, ibland i enstaka arter, visar att artikeln av Gibbs i Scientific American trots allt har en ganska träffande rubrik: ”Gems among the junk”, d.v.s. enstaka ädelstenar bland allt skräp.

En mycket vederhäftig artikel om pseudogener, med rubriken ”The real life of pseudogenes” är publicerad i 2006 års augustinummer av Scientific American, skriven av Mark Gerstein och Deyou Zhen vilka båda forskar inom detta område [8]. Där framgår att människans genom innehåller över 19 000 pseudogener, d.v.s. nästan lika många som de fungerande generna som kodar för proteiner. En enda gen har givit upphov till hela 140 icke-fungerande kopior. Med så många pseudogener kommer det förmodligen att visa sig att flera av dem kan påverka enstaka andra gener, åtminstone i någon mån, antingen p.g.a. att deras mRNA kan interferera med fungerande mRNA, eller genom att dessa pseudogener har hamnat i närheten av fungerande gener i genomet och därigenom kan påverka deras uttryck, d.v.s. användning. Gerstein och Zhen skriver att ett par dussin pseudogener preliminärt skulle kunna vara aktiva på något sätt, och de benämner dessa enstaka fall ”happy accidents”. Men från detta skulle det vara ett ofantlig steg till att säga att samtliga har funktioner och att de åstadkommits av en skapare (därför är det självmotsägande när Schmidt i ett annat sammanhang i sin replik försöker påskina att designförespråkare accepterar extrapolering endast när detta är ”empiriskt välgrundat”).

Till dessa pseudogener för proteinkodande gener ska läggas de över en miljon kopiorna av ett block på 300 nukleotider, de så kallade Alu-elementen, som finns i människans genom och som uppkommit gradvis under primaternas evolution. Faktum är att primaternas evolution kan härledas ur detta dataset och ger ytterligare ett oberoende bevis för evolutionen. Sammantaget utgör dessa hela 10 % av människans arvsmassa, alltså tio gånger större andel än de proteinkodande generna! Alu-segmenten är kopior av några få gener som kodar för ett RNA-segment med viktig funktion för proteintransport genom membraner. Därmed kan Alu-segmenten med fog beskrivas som pseudogener. Gnagare har haft liknande expansioner av andra familjer av repeterade segment.

En illustrativ analogi till pseudogenerna och deras (relativt blygsamma) påverkan på fungerande gener skulle kunna vara att säga att om Sverige hade lika många skrotbilar som fungerande bilar, d.v.s. fyra miljoner, och alla dessa skrotbilar stod utmed vägarna, så skulle de onekligan ha viss påverkan på trafiken. Men det skulle vara långsökt att hävda att bilvraken hade en specifik funktion. Av de ca en miljon Alu-segmenten har flera hundra hamnat i eller nära fungerande gener och kan därför i någon mån påverka deras uttryck, men därifrån till att säga att samtliga har designats av en skapare för specifika ändamål skulle det förstås vara en vådlig extrapolering.

En mycket intressant aspekt på pseudogenerna, förutom att de i praktiken bevisar evolutionens faktum, är att de utgör molekylärgenetiska fossil som gör det möjligt för oss att än mer exakt reda ut släktskap mellan arter. De allra flesta pseudogenerna, när de väl förlorat sin funktion, ansamlar mutationer betydligt snabbare än de intakta generna. Pseudogener evolverar i allmänhet lika snabbt som andra typer av icke-kodande DNA, exempelvis stora introner och de DNA-segment som ligger mellan gener. De få pseudogener som å andra sidan förändras långsammare än typiskt skräp-DNA kan misstänkas ha åtminstone någon form av funktion. Ca 10 % av pseudogenerna kan detekteras som transkript [8]. Denna siffra låter anmärkningsvärt låg med tanke på att en så stor del av genomet transkriberas. Ett skäl till att de onödiga delarna av genomet inte helt förhindras från transkription är förmodligen att detta skulle kräva en hög och energetiskt kostsam grad av reglering. På samma sätt sker ej proteinsyntesen med hundraprocentig precision eftersom ett så effektivt kontrollmaskineri skulle vara energikrävande och dessutom göra processen långsammare.

Schmidt hävdar vidare att mängden icke-kodande DNA är proportionell mot komplexiteten (förmodligen organismers komplexitet), men ger ingen vetenskaplig referens. Detta påstående stämmer inte. Både lungfiskar och salamandrar har betydligt större genom än däggdjur och det mesta av detta verkar vara icke-kodande DNA, men organismerna som sådana förefaller inte ha några avgörande skillnader i komplexitet gentemot däggdjur. Även granar har mycket stora genom, rimligtvis p.g.a. mer icke-kodande DNA, men om Schmidt vill hävda att en gran på något avgörande sätt är mer komplex än en människa så ser jag med spänning fram emot hans argument. Tvärtom är det så att vissa ryggradsdjur har genomgått en påtaglig krympning av mängden icke-kodande DNA, både den artrika gruppen blåsfiskar (av vilka två arter av just detta skäl fått hela genomet sekvensbestämt), broskfisken australisk plognos, d.v.s. Callorhinchus milii [9], samt däggdjuret indisk muntjak [10]. Schmidts skapare måste ha lagt ned oerhörd möda på lungfiskar och granar, om Schmidt anser att dessa är de mest komplexa organismerna, samtidigt som denne skapare uppenbarligen var mindre förtjust i blåsfiskar – trots att biologiska studier visat att de förefaller vara lika komplexa som andra benfiskar. Än mer överraskande är att encelliga organismer som amöbor och dinoflagellater kan ha genomstorlekar som vida överstiger människans. Dinoflagellaten Alexandrium tamarense har ett genom som består av ca 200 miljarder baser [11], att jämföra med människans 3. Det är ännu oklart hur mycket av detta som är gener och hur mycket som är repeterat DNA.

Kunskapsrelativism
I mitt förra inlägg kommenterade jag att Schmidt jämförde diskussioner om faktabaserad biologi och evolutionen med partipolitiska sympatier. Det blir närmast komiskt när Schmidt till stöd för sin argumentation citerar den framstående genetikern Richard Lewontin:
  1. Dels har Lewontin gjort viktiga bidrag till den evolutionsbiologiska forskningen och är själv en framstående förespråkare för evolutionen som förklaring av den genetiska variationen.

  2. Dels har Lewontin när det gäller samspelet mellan gener och miljö för människan låtit sin kommunistiska ideologi påverkera tolkningen av resultaten, ibland till den grad att han ignorerat genetiska basfakta, vilket påpekats av bland andra Richard Dawkins. Lewontin har i det avseendet av P. C. Jersild beskrivits som genetikens gossen Ruda.
Informationsteori
Fortfarande förstår inte Schmidt samspelet mellan kvalitet och kvantitet inom biologin. En extra genkopia, det som Schmidt kallar ”mer av samma”, kan under utvecklingsbiologin leda till doseffekter som åstadkommer kvalitativa skillnader såsom grövre skelett, kraftigare extremiteter eller längre fenor. När kopian sedan ansamlar mutationer och blir något annorlunda än ursprungsgenen kan nya strukturer och andra funktioner uppkomma. Återigen ser vi hur en falsk analogi med klockor, alltsedan William Paleys urmakare från 1831, kan förstärka redan vilsegångna tankar. Nya genkopior som förändrats har givit upphov till många nya funktioner, såsom det adaptiva immunsystemet, anti-frysproteiner, smakreceptorer och färgseende [12].

Nu kommer säkert Schmidt att begära att någon måste ha sett alla dessa nya funktioner uppkomma i realtid för att han ska acceptera att de har skett. Men det går alldeles utmärkt att med deduktion lista ut hur huvuddragen i händelseförloppen har gått till. En mycket stor del av den naturvetenskapliga kunskapen har etablerats genom härledning och genom indirekta observationer, för när observationerna blir tillräckligt omfattande och kommer från olika vetenskapsgrenar eller metoder, men likväl pekar mot samma slutsatser, blir bevismängden till slut överväldigande. Ingen enskild människa har exempelvis observerat en vattenmolekyl, men vi har ändå kunnat lista ut hur den ser ut och hur den fungerar i många olika sammanhang. Ingen har sett hur Afrika och Sydamerika separerade från varandra med platt-tektonik, men vi kan härleda processen både geologiskt och, indirekt, fylogenetiskt. Indirekta observationer om mikrokosmosmos och makrokosmos såväl som händelseförlopp vilka utspelade sig i förhistorisk tid kan på detta sätt härledas. Fast Schmidt kanske tror även på sagan om Adam och Eva? I så fall är det ingen idé att fortsätta diskussionen, då är svammlet om informationsteori inom biologin bara en dimridå för att dölja ett mycket större problem om logik och rimlighet.

Slutsatser
Informationsteori kan säkert skänka viktiga bidrag till förståelse av genetik och biologi. De enorma sekvensdatabaserna för ett stadigt stigande antal genom kräver givetvis avancerade datorer och analyserna kräver alltmer sofistikerade algoritmer. Det är speciellt fascinerande att dessa globala genetiska analyser av enorma datamängder lett till nya typer av överväldigande stöd för evolutionära släktskap, dels genom att påvisa likheter i arvsmassans organisation som tydligt stöder de evolutionära släktskapen mellan organismer, dels genom att visa att den stora mängden icke-kodande DNA består av mängder av pseudogener och repeterade DNA-segment. De evolutionära släktskapen har alltså upptäckts ytterligare en gång. Göran Schmidts så kallade informationsteori bygger däremot på fundamentala missförstånd om vad evolution egentligen är.

Djärva tankar som går emot rådande paradigm kan vid sällsynta tillfällen revolutionera hela forskningsfält. Darwins evolutionsteori 1859 var ett sådant paradigmskifte, även om det kanske låg mer i tiden än de flesta känner till eftersom Wallace oberoende hade kommit till samma slutsats. Upptäckten av DNA:ts struktur av Watson & Crick 1953 var, om inte ett paradigmskifte (eftersom det inte fanns något enhetligt rådande paradigm att motsäga när det gällde arvsmassans struktur och kopieringsmekanism) så icke desto mindre ett epokgörande genombrott i forskningen.

Kan Göran Schmidts informationsteoretiska resonemang vara ett paradigmskifte som kommer att visa att tiotusentals forskare och hundratusentals biologer världen över haft fel i många decennier? Som så många andra personer med bisarra idéer lanserar Schmidt nu konspirationsteorier där det rådande paradigmets, d.v.s. evolutionens, förespråkare påstås utestänga evolutionskritiker. Detta kan avfärdas som en paranoid föreställning, dels eftersom den forskare som på ett övertygande sätt skulle kunna motbevisa evolutionen naturligtvis skulle få enorm uppmärksamhet och enorma forskningsanslag och fina vetenskapliga utmärkelser, dels eftersom de få evolutionskritiska artiklar som kreationister lyckats smuggla in i vetenskapslitteraturen har visat sig vara antingen rena falsarier eller gamla missförstånd. Varför tog de inte tillfället att presentera sina bästa argument mot evolutionen när de fick chansen? Naturligtvis därför att det inte finns några sådana.

De flesta djärva idéer inom forskningen är begravda på glömskans kyrkogård av det enkla skälet att de var fel. Det är dags att Göran Schmidt förpassar sina missförstånd dit och i stället försöker förstå vad evolutionen egentligen är. Konceptet är så oerhört enkelt, d.v.s. genetisk förändring över tid, att det inte finns någon ursäkt till att missförstå grunderna. Faktaunderlaget är enormt och de evolutionära mekanismerna är oerhört mångfacetterade så det finns en omfattande och fascinerande litteratur att ta del av. Dessbättre finns det utmärkt populärvetenskaplig litteratur som på ett pedagogiskt sätt beskriver detta. Jag rekommenderar särskilt följande böcker:
Kanske skulle Göran Schmidt även vara intresserad av varför vissa människor så gärna önskar tro på övernaturliga väsen som förklaringar till naturliga händelser. Jag rekommenderar följande böcker som också innehåller evolutionsbiologiska förklaringar till tron på myter av detta slag:
Jag kan garantera att dessa böcker innehåller mycket spännande läsning! 

Noter

[1] Bejerano, G., Pheasant, M., Makunin, I., Stephen, S., Kent, W. J., Mattick, J. S., and Haussler, D. Ultraconserved elements in the human genome. Science, 304, 1321–1325, 2004.

[2] Gibbs, W. W. The unseen genome: gems among the junk. Scientific American p. 27–33, Nov. 2003.

[3] Hirotsune, S., Yoshida, N., Chen, A., Garrett, L., Sugiyama, F., Takahashi, S., Yagami, K.-i., Wynshaw-Boris, A., and Yoshiki, A.An expressed pseudogene regulates the messenger-RNA stability of its homologous coding gene. Nature 423, 91–100, 2003.

[4] Korneev, S. A., Park, J. H., and O'Shea, M. Neuronal expression of neural nitric oxida synthase (nNOS) protein is suppressed by an antisense RNA transcribed from an NOS pseudogene. J. Neurosci. 19, 7711–7720, 1999.

[5] Munroe, S. H and Lazar, M. A. Inhibition of c-erbA mRNA splicing by a naturally occurring antisense RNA. J. Biol. Chem. 266, 22083–22086, 1991.

[6] Gray, T. A., Azama, K., Whitmore, K., Min, A., Abe, S., and Nicholls, R. D. Phylogenetic conservation of the makorin-2 gene, encoding a multiple zinc-finger protein, antisense to the RAF1 proto-oncogene. Genomics 77, 119–126, 2001.

[7] Hastings, M. L., Ingle, H. A., Lazar, M. A., and Munroe, S. H. Post-transcriptional regulation of thyroid hormone receptor experession by cis-acting sequences and anaturally occurring antisense RNA. J. Biol. Chem. 275, 11507–11513, 2000.

[8] Gerstein, M. and Zheng, D. The real life of pseudogenes. Scientific American p. 48–55, Aug. 2006.

[9] Venkatesh, B., Tay, A., Dandona, N., Patil, J. G. , and Brenner, S. A compact cartilaginous fish model genome. Current Biology 15, R82–R83, 2005.

[10] Zhou, Q., Huang, L., Zhang, J., Zhao, X., Zhang, Q., Song, F., Chi, J., Yang, F., and Wang, W. Comparative genomic analysis links karyotypic evolution with genomic evolution in the Indian Muntjac (Muntiacus muntjak vaginalis). Chromosoma 115(6), 427–436, 2006.

[11] Hackett, J. D., Scheetz, T. E., Yoon, H. S., Soares, M. B., Bonaldo, M. F., Cesavant, T. L., and Bhattacharya, D. Insights into a dinoflagellate genome through expressed sequence tag analysis. BMC Genomics 6:80, doi:10.1186/1471-2164-6-80, 2005.

[12] Futuyma, D. J. Evolution. (Sinauer) 2005.